DINÂMICA DE POPULAÇÕES : DE ANGSTROMS A QUILOMETROS, DE ÍONS A “SAPIENS”.
Wilson Castro Ferreira Jr.
Instituto de Matemática
UNICAMP

1-INTRODUÇÃO: Um pouco de história

A interface mais antiga e talvez a mais conhecida entre a Biologia e a Matemática é a Bioestatística, e a mais recente e bem propagandeada é certamente a genômica. A primeira faz uso de métodos estatísticos e probabilísticos para descrever um panorama com poucas ou quase nenhuma das hipóteses biológicas fundamentais e a segunda faz uso de métodos combinatóricos e um intenso uso de simulações e pacotes computacionais para reconhecimento de padrões.
Neste artigo não trataremos nem de uma nem de outra mas sim de uma vasta e recente área da Biomatemática que pode ser designada genericamente por “Dinâmica de Populações”.
O termo  “Dinâmica de Populações” usualmente evoca no leitor não especialista a ideia de Demografia e censo estatístico ou mesmo outras interpretações com significados ainda mais distantes daquele empregado na Biomatemática contemporânea. Na verdade, a Dinâmica de Populações é uma poderosa síntese matemática que permite identificar, transferir e interfertilizar diversas teorias da Biologia Teórica, desde o nível molecular em  Processos Fisico-Químicos, passando pelo nível celular em Fisiologia, e chegando até a Epidemiologia e a Sociobiologia de organismos superiores, o que inclui naturalmente as sociedades humanas. Sem esta teoria, áreas de conhecimento tão distintas e variadas na sua origem biológica tenderiam a permanecer amarradas e obscurecidas pelo jargão paroquial específico,  inantingíveis às técnicas matemáticas e aos desenvolvimentos conceituais de outras áreas resultando assim em um enorme desperdício e confusão intelectual, não de todo raro em Biologia.
Na via de influencia aberta pelas aplicações da Matemática à Biologia observa-se também nos últimos tempos o surgimento de um notável refluxo na contramão do sentido original. Isto é, conceitos e argumentos já amplamente estabelecidos e de profundo significado científico em Biologia, especialmente provenientes de teorias evolucionistas e neurobiológicas, têm  sugerido novas abordagens e métodos matemáticos que prenunciam um incipiente ramo de pesquisas que poderíamos denominar "Matemática Biológica". ( E.Bonabeau-M.Dorigo-G.Theraulaz-Swarm Intelligence: From Natural to Artificial Systems, Addison-Wesley 1999, D.Dasgupta-editor-Artificial Immune Systems and Their Applications, Springer 1999, M.Arbib-editor-The Handbook of Brain Theory and Neural Networks, MIT Press 1998). 
Historicamente esta forma de simbiose tem o seu exemplo paradigmático na interação entre a Matemática e a Física, e de tal forma bem sucedida que se supunha até pouco tempo uma característica única e impossível de ser reeditada. Exatamente pelo mesmo motivo é razoável supor que o futuro da Biomatemática como ramo científico distinto e vigoroso da matemática aplicada dependerá claramente do desenvolvimento de um trânsito duplo e relevante nos dois sentidos desta interface.Neste caso, a Dinâmica de Populações deverá ser a moeda universal e apropriada para tal intercâmbio.
O estudo da Dinâmica de Populações ocorreu episodicamente em vários trabalhos esparsos ao longo de dois séculos desde o anedótico problema dos coelhos de Fibonacci ( seéculo XIII), passando pelo fundamental artigo de Leonhard Euler(1707 -1783 ) em 1760, ( trad. inglês: “A general investigation into the mortality and multiplication of the human species”,Th.Pop.Biol 1 1970, 307-314), até os trabalhos do matemático Vito Volterra e do químico Alfred Lotka no princípio do século XX. Entretanto, uma certa coerencia de princípios e técnicas que caracterizam uma área de conhecimento bem definida somente ocorreu com nitidez na segunda metade avançada do século XX, portanto bem recente. 

2-MODELOS DINÂMICOS: WILLIAM OF OCKHAM E EULER
“ ‘Art is the lie that helps us see the truth’ , said Picasso, and the same can be said of modeling. On seeing a Picasso sculpture of a goat, we are amazed that his caricature seems more goatlike than the real animal, and we may gain a much stronger feeling for ‘goatness’. Similarly, a good mathematical model -though distorted and hence ‘wrong’, like any simplified representation of reality- will reveal some essential components of a complex phenomenon”.  Lee A. Segel –“Modeling dynamic phenomena in molecular and cellular biology”, Cambridge Univ.Press 1984.

O objetivo final da Dinâmica de Populações é a descrição do número de indivíduos de uma população ao longo do tempo , este, uma variável que pode ser representada discreta ou continuamente. 
O que diferencia a dinâmica populacional da Demografia no sentido estatístico são os meios pelos quais se pretende estabelecer esta descrição. Em Demografia utiliza-se métodos estatísticos alimentados por dados de observações passadas com o objetivo de fornecer uma distribuição probabilística de cenários futuros. Em Dinâmica Populacional as informações biológicas são transformadas em hipóteses  teóricas básicas que alimentam conceitualmente um modelo matemático cuja finalidade é descrever a evolução temporal do sistema a partir de cada dado inicial. Os modelos matemáticos da  Dinâmica de Populações são representados por uma estrutura matemática às vezes denominada sistema dinâmico markoviano, onde o estado do sistema, (isto é, aquilo que se descreve a respeito da população), é determinado inequivocamente ao longo do tempo, (em geral como solução de uma equação recursiva finita ou “infinitesimal”), uma vez conhecido o seu estado inicial. O conceito de sistema dinâmico markoviano expressa matematicamente princípios de causalidade e determinismo em um sentido amplo, ( que inclui processos aleatórios), e de uma forma ou de outra fundamenta toda a matemática aplicada que trata de modelos matemáticos de processos temporais desde a formulação da mecânica newtoniana. Consideremos um modelo matemático para descrever  a evolução temporal de uma população, ou seja, o objetivo final será obter uma função
 , onde número total de indivíduos da população no instante n,(tempo discreto), 
ou ,
 , número de indivíduos da população no instante t,(tempo contínuo).
Observa-se que neste problema, o “estado” da população que se deseja conhecer a cada instante resume-se apenas à quantidade total dos indivíduos que fazem parte dela no referido instante, o que pode ser representado por um número real. Portanto, diz-se que o “espaço de fase” do sistema, isto é, o conjunto onde se representa o “estado”do sistema,  é a reta real. 
Mas um modelo matemático dinâmico não tem por objetivo apenas descrever a história “passada” do sistema mas  sim prever os “estados futuros e ainda não observados”do sistema. Um modelo matemático com este espaço de fase , deve estabelecer uma dinâmica que determineas populações, ( quantidade de indivíduos ), futuras uma vez conhecida a população atual. 
Suponhamos então que o estado desta população se modificará apenas por conta de nascimentos e mortes, sem processos de migração.
O (insensatamente vilipendiado) modelo de Malthus aborda esta questão propondo as dinâmicas mais simples para este caso: 
, recursão para  tempo discreto 
ou , equação diferencial, ( “recursão infinitesimal”), para tempo contínuo,
que determinam inequivocamente : , ou . 
O modelo malthusiano baseia-se na hipótese biológica de que as taxas de nascimento e morte são proporcionais ao número de indivíduos. Portanto, a informação biológica do  estado presente, ( que no caso consiste apenas do número total de indivíduos), deve bastar para:  1)-determinar recursivamente o estado no instante seguinte no modelo discreto e,2)-estabelecer  a taxa de variação em termos do estado atual, no modelo contínuo. 
O modelo de Malthus pode fornecer uma excelente descrição , (“caricatura”), da evolução temporal de uma população enquanto ela se mantem homogênea no que diz respeito a estes aspectos vitais.
Entretanto, o objetivo de Euler era estudar populações humanas que são notoriamente heterogêneas quanto às taxas de natalidade e mortalidade etárias. Por exemplo, uma população constituida majoritariamente de idosos, produzirá menos filhos e mais mortos do que uma população com o mesmo número de indivíduos se estes agora estiverem concentrados na idade jovem.( Supõe-se que esta população seja igualmente dividida entre os dois sexos e continue sendo!).Obviamente o modelo de Malthus não contempla a variação da natalidade e da mortalidade com a distribuição etária; êle é cego para estas, (e outras  tantas!), informações. 
Portanto, no caso de populações com natalidade e mortalidade significativamente variáveis com a faixa etária, ainda que tivéssemos por objetivo único conhecer apenas o número total de indivíduos ao longo do tempo, independente de qualquer qualificação, reconhecemos que um modelo matemático dinâmico deverá necessariamente descrever o estado da população com maiores detalhes em cada instante; esta informação será indispensável para determinar o estado “seguinte”. 
Este exemplo simples ilustra de forma clara o  inevitável conflito dialético entre 
O DESEJÁVEL E O NECESSÁRIO
que é indissociável da atividade do biomatemático.
Diante deste impasse, a ingenuidade “realista” , muito comum, sempre aponta para uma solução imediatista “óbvia”: a expansão liberal do estado do sistema incluindo todos os mínimos detalhes sobre a população. Entretanto, mais do que depressa esta estratégia impensada se mostra desastrosa em decorrência das dimensões intratáveis que a dinâmica do modelo matemático  assume. 
O “tamanho” de um modelo matemático pode ser medido pelo número de parâmetros ( adimensionais) necessário para descreve-lo e uma boa estimativa de sua complexidade é fornecida pela exponencial deste número.Para melhor entendermos esta afirmação , considere um modelo com N parâmetros adimensionais, ; cada N-pla destas representa uma evolução temporal. Para  “mapearmos” razoavelmente o seu comportamento, tanto numérico quanto analítico,  devemos analisar pelo menos os cenários definidos para conjuntos de valores pequenos médios e grandes para cada parâmetro de maneira independente, isto é,  casos.(Para uma análise dos conceitos de “adimensionalidade” e “complexidade” consulte W.C.Ferreira Jr.-Notas de Biomatemática, IMECC-Unicamp 1997).
O antídoto natural contra o “realismo ingênuo”, que ocorre com frequencia em situações muito mais sutis , é a explicitação do conhecido e já antigo
PRINCÍPIO DA PARCIMÔNIA 
atribuido a William of Ockham (1288-1348 ). Este princípio, que é mais um alerta do que uma “lei” lógica,  sugere como precaução filosófica fundamental a escolha da solução mais simples dentre todas as úteis e possíveis. Este princípio em geral indica uma linha de ação sensata para o matemático aplicado pelo que minimiza de saída a possibilidade de um conflito insolúvel e paralisante, entre a ilusão de um “realismo descritivo” e a capacidade real de análise matemática do modelo, ou seja, a sua propria utilidade. Modelos matemáticos, ao contrário e à semelhança de outros, não são feitos , para desfile e oclusão mas , respectivamente,  para uso e transparência.
	O Princípio da Parcimônia vem em auxílio e para consolo do biomatemático que reconhece a sua a humildade diante da impotencia descritiva de seus modelos que por maior impacto científico que tenham alcançado ,(e muitos já o tiveram), não passam de meras caricaturas, ou, enfatisando Lee Segel, são “cabeludas mentiras”  que nos auxiliam a vislumbrar minúsculos brilhos da “verdade”. 
Neste ponto, é oportuno lembrar aos partidários da ciência discursiva, em geral provenientes da Biologia, que esta  restrição não é específica dos modelos matemáticos; qualquer linguagem utilizada na descrição formal de fenômenos naturais está submetida à ela. Na verdade, a única descrição perfeita de um fenômeno natural é o próprio fenômeno, ocorrência por ocorrência, uma vez que jamais se reproduzem totalmente!! A função de um modelo matemático, ou qualquer que seja ele, é exatamente a “caricaturização” , ou seja, o realce de alguns aspectos de um fenômeno em detrimento do resto, e portanto, depende do ponto de vista que se deseja observar, e consequentemente do que é necessário observar.
Além disso, a simplicidade dos modelos em biomatemática, ( e na matemática aplicada em geral), é um critério não apenas de elegância intelectual mas de eficiencia científica. Ao contrário do que se proclama  com certa ingenuidade, ( no mau sentido), a sofisticação matemática de um modelo não é critério de relevância em biomatemática, em geral exatamente o oposto. O modelo matematico que descreve um fenômeno natural com o simples uso de aritmética elementar tem um valor científico incomparavelmente maior do que outro trabalho que faz o mesmo, ou apenas um pouco mais, por meio de teorias matemáticas de grande sofisticação.E, de qualquer forma,  para a maioria dos problemas biológicos o mais simples dos modelos apropriados para a sua descrição pode ser suficientemente complexo para que não se deseje torna-lo ainda mais sofisticado. (“..However, the use of esoteric mathematics arrogantly applied to biological problems by mathematicians who know little about real biology, together with unsubstantiated claims as to how important such theories are, does little to promote the interdisciplinary involvement which is so essential…..Useful mathematical research is not judged by mathematical standards but by different and no less demanding ones”. Prefácio de : J.D.Murray-Mathematical Biology, Springer,1993).
	A solução adotada por Euler para abordar esta questão no estudo de populações heterogêneas (quanto aos dados vitais) traz uma lição de parcimônia aplicada e exemplar nestas situações: amplia-se a descrição do “estado” do sistema para que ele contenha todas as informações necessárias, além das desejadas, mas não mais do que isto. Ou, como disse Einstein: “Um problema deve ser simplificado o máximo possível, mas não mais do que isto”. 
Considerando-se que as informações biológicas disponíveis são taxas de natalidade e mortalidade dependentes da faixa etária, é natural que o estado do sistema descreva a distribuição etária para  sua utlização. 
No modelo discreto de Euler isto é feito tomando-se convenientemente uma divisão de k faixas etárias, digamos , a primeira consistindo de indivíduos entre as idades 0 e , a segunda entre e daí por diante.Descreve-se então o estado do sistema por meio da seguinte coleção de dados: número de indivíduos na j-ésima faixa etária, isto é, aqueles com idade na faixa , . Assim, o estado do sistema em cada instante será representado por um vetor  , e o espaço de fase deste sistema será o conjunto . Uma vez estabelecida a forma adequada para a descrição do  “estado” do sistema, (e, portanto, o seu  “espaço de fase” ), o cenário está montado para a formulação de uma dinâmica markoviana que determinará suas “trajetórias” temporais.
O modelo de Euler para populações com estrutura etária produz sistemas dinâmicos formalmente identicos aos de Malthus: para tempo discreto, uma recursão vetorial
 , 
e , para tempo contínuo, uma “recursão infinitesimal” ,( i.e., uma equação diferencial ordinária), vetorial
, 
onde A e são matrizes que traduzem matematicamente as hipóteses biológicas.(Para maiores detalhes sobre a argumentação biológica consulte: H.Caswell-Matrix Population Models, Sinauer 1989, F.C.Hoppensteadt-Mathematical Theories of Populations, SIAM 1975).
A título de comparação é interessante observar que o conceito de extensão do estado de um sistema é um procedimento com raízes no histórico vislumbre de Newton que acrescentou a medida  velocidade à  posição da partícula como parte de seu estado mecânico, , muito embora a trajetória espacial da partícula fosse a única informação desejada. Esta observação que escapou a Galileu tornou-se um dos fundamentos históricos do desenvolvimento da física contemporânea. ( I.B.Cohen-A Guide to Newton’s  ‘Principia’ , Univ. of Cal., Berkeley, Press 1999).

3-ESPAÇO DE ASPECTO, DENSIDADE E ESPAÇO DE FASE
É fácil constatar que, se a distribuição por faixas etárias for muito detalhada, a grande dimensão do modelo matemático pode torna-lo intratável. Portanto, é natural considerar uma abordagem contínua onde os indivíduos seriam caracterizados pela suas idades instantâneas, de acordo com o tempo contínuo de vida. Por outro lado, neste caso não será mais possível descrever a estrutura etária da população por meio de um número finito de subpopulações, deixando de ser óbvia a maneira pela qual se deve proceder para a formulação de um modelo matemático. 
Esta é uma dificuldade inteiramente análoga àquela que impediu por quase meio século a generalização da mecânica de Newton para o meio contínuo, já que originalmente ela foi estabelecida apenas para partículas pontuais, discretas, em 1687. A profundidade do problema pode ser avaliada indiretamente observando-se que esta barreira conceitual persistiu incólume apesar dos intensos esforços despendidos pelos extraordinários matemáticos que viveram entre o final do século XVII e o começo do século XVIII. Não deve nos surpreender portanto que ninguém menos do que um gigante como Euler tenha sido o responsável pela sua solução, tanto no contexto da mecânica do meio contínuo quanto da biomatemática. E isto foi feito por meio da introdução de alguns dos conceitos mais fundamentais da matemática aplicada: os conceitos de espaço de aspecto, densidade e fluxo. O exemplo histórico de Euler ainda é o veículo ideal para apresentação destes conceitos e portanto continuaremos a utiliza-lo.
Como já foi observado, neste caso não é possível separar a população em um número finito de subpopulações uma vez que  cada indivíduo é classificado segundo uma medida contínua, a sua idade. 
O artifício de Euler para resolver esta dificuldade consiste primeiramente em introduzir o conceito de “espaço de aspecto” ,   representado no caso por onde cada indivíduo é “virtualmente localizado” na reta positiva segundo a medida de seu aspecto, no caso, a idade. (Esta terminologia na verdade foi introduzida em biomatemática por:  S.A.Levin-L.A.Segel-Models of the Influence of Predation on Aspect Diversity in Prey Populations, J.Math.Biol.(1982), 14: 253-284) .
Uma vez que tenhamos distribuidos “virtualmente” todos os indivíduos no espaço de aspecto, resta-nos descrever o cenário obtido. Para isto Euler introduziu um dos conceitos mais básicos e delicados da matemática aplicada, o conceito de função densidade de distribuição, , também chamada apenas de função distribuição ou função densidade.
A definição desta função como modelo matemático não é feita por meio de seus valores pontuais, , como é usual na matemática clássica, mas sim por meio de suas integrais:
número de indivíduos “localizados” na região do espaço de aspecto
para todas as regiões que nos interessam, isto é, conjuntos “macroscópicos”. Isto significa que não desejamos saber nem representar detalhes excessivos da população ou informações exageradamente precisas sobre ela. ( E, toda vez que abrimos mão de alguma informação esperamos uma recompensa matemática, este caso entretanto talvez seja mais uma  conformação do tipo: “as uvas estão verdes” !). 
Assim como não nos interessa saber ou guardar a localização de cada indivíduo no espaço de aspecto, uma vez que não os distiguimos um a um, a função densidade de distribuição não tem por finalidade representar um valor pontual, mas sim os valores de suas integrais. No modelo de Euler, basta que possamos obter as integrais:
= número de indivíduos da população com idade entre  e .
Em geral as funções densidade admitirão integrais em conjuntos muito mais complexos, mas isto é um adicional matemático. 
Uma vez que a função densidade de distribuição contem a informação completa que desejamos guardar sobre a população, consideraremos de agora em diante que o estado do sistema será descrito e definido por uma função apropriadamente integrável no espaço de aspecto.  Consequentemente, o espaço de fase  E do sistema dinâmico passa a ser um conjunto de funções  que admitam a operação integral em subconjuntos  regulares do espaço de aspecto. ( Não é interessante   especificar com maiores detalhes técnicos estas funções ou os conjuntos , basta supor que não sejam patológicos).
Por sua vez, a evolução temporal do sistema dinâmico será descrita por uma função , que para cada “instante” t , determina o “estado” do sistema por meio da função  da variável x . Para uma melhor analogia com o modelo de Euler que descreve a população por um número finito de faixas etárias, podemos dizer que a “evolução temporal” do sistema é descrita por uma função E, que a cada instante t nos fornece um elemento do espaço de fase, isto é, uma função integrável “na variável ‘x’  ” definida no espaço de aspecto:  .
Ainda, fazendo uso da analogia com o modelo malthusiano, representaremos genericamente a dinâmica markoviana deste sistema da seguinte maneira simbólica 
 , ou, utilizando a função densidade 

onde o símbolo ,  por enquanto indefinido, pretende representar a operação a ser efetuada na função  , ( o estado do sistema no instante t ) , atualizando-o infinitesimalmente. 
( Observe que o processo de atualização do estado pode variar com o tempo; no modelo malthusiano, por exemplo,  a taxa de reprodutibilidade pode ser uma função do instante t ,  ).
 O próximo passo, naturalmente, será proceder a uma discussão sobre as maneiras pelas quais podemos obter o “operador de atualização”  . A discussão sobre as extraordinárias ideias inventadas por Euler  para resolver esta questão é o nosso próximo tema.
	Antes, talvez seja interessante apresentar alguns outros exemplos de modelos matemáticos de Dinâmica Populacional que, pelo inusitado, poderão sugerir a grande generalidade das idéias introduzidas.
O espaço de aspecto mais comum e o protótipo histórico deste conceito é sem dúvida alguma o próprio espaço físico. Neste caso, o “aspecto” a ser descrito na população é a localização espacial dos seus indivíduos. Esta informação é crucial para o estabelecimento da evolução temporal de populações em diversos fenômenos biológicos onde ocorrem interações diretas entre indivíduos de subpopulações, por exemplo, em um sistema presa-predador, em epidemiologia e etc. A “medida”a ser efetuada em cada indivíduo neste caso será a sua posição segundo um eixo coordenado pre-fixado. A localização do indivíduo no espaço de aspecto neste exemplo não é apenas “virtual” mas representa  concretamente sua posição espacial.
A despeito da parcimônia, várias características podem ser necessárias para o estudo de uma população, como, por exemplo, as suas posições espaciais determinadas segundo suas coordenadas em eixos horizontal e vertical assim como suas idades. Neste caso, ordenamos as medidas e utilizamos um espaço de aspecto tridimensional onde as duas primeiras medidas são suas respectivas coordenadas espaciais e a terceira a sua idade. A função densidade de distribuição será  representada na forma  clássica comocom a seguinte interpretação:
número de indivíduos com idade na faixa  localizados geograficamente no retangulo .
Em outras questões os indivíduos talvez devam ser caracterizados pela quantidade de alguma substancia que possuem, ( por exemplo, anticorpos contra determinada doença em um estudo de epidemiologia), e esta medida deverá portanto se constituir em outra coordenada do espaço de aspecto,e assim por diante, claro, observando sempre o princípio de parcimônia de Ockham e evitando o realismo ingênuo.
Exemplos conceitualmente distintos são fornecidos por modelos de fenômenos biológicos em que os “indivíduos” são distribuidos no plano e  não só a posição mas  também a sua orientação é uma característica necessária ou desejável de se descrever. Nesta classe estão os importantes estudos de processos de morfogênese realizados por células longilíneas cuja interação depende do ângulo de encontro, de redes filamentares fisiológicas e de redes de comunicação. A função densidade é escrita como  e definida no espaço de aspecto onde as variáveis representam a posição espacial enquanto a variável representa o ângulo da sua orientação.(Ref. A.Mogilner-L.Edelstein-Keshet-Spatio-angular order in populations of self-alignining objects, Physics D 89, (1996), 346-367). Modelos matemáticos semlhantes foram desenvolvidos durante os últimos anos para analisar o processo de vascularização ( angiogênese) que, de acordo com a famosa teoria do biólogo  Judah Folkman, desempenha o papel decisivo no crescimento desordenado de tumores cancerígenos.(M.A.J. Chaplain et al.-On Growth and Form: Spatio-temporal Pattern Formation in Biology, J.Wiley 2000).
 L.A.Segel e A.S.Perelson , (“Computations in Shape Space: A New Approach to Immune Network Theory, in pg. 321-343, Theoretical Immunology II, ed. A.S.Perelson, Addison-Wesley, 1988), generalizaram o conceito de espaço de aspecto para dimensão infinita introduzindo o que denominaram  “shape space” com o objetivo de representar o estado de uma população cujos indivíduos interagem segundo a aparência de  suas “formas”, algo não completamente inusitado para populações humanas! No trabalho em questão o objetivo é construir um modelo específico para a descrição de populações de células e proteinas do sistema imunológico.Naturalmente a descrição de uma “forma” exige um número infinito de parâmetros o que destroi qualquer critério de parcimônia se levado ao extremo mas que pode demonstrar o alcance possível deste tipo de argumento. Trabalhos semelhantes tem sido iniciados no sentido de descrever a interação sociobiológica em populações dotadas de comportamento mais complexo.

4- O PRINCÍPIO DE CONSERVAÇÃO: Uma representação coletiva do comportamento individual.

Até este momento não fizemos mais do que introduzir objetos típicos da matemática aplicada, (isto é, objetos matemáticos associados a uma interpretação), para descrever de forma apropriada os modelos que ainda pretendemos construir, que é o nosso objetivo final. Este cuidado se justifica pela importância da escolha adequada da representação matemática de um conceito biológico e da sua notação simbólica, uma das etapas mais difíceis e cruciais na formulação de um modelo matemático em biologia.( Alguns dizem, por exemplo,  que a causa do extraordinario desenvolvimento do cálculo diferencial no continente europeu, comparado à sua estagnação na Grã-Bretanha pós-Newtoniana, deveu-se essencialmente à escolha  mais apropriada de Leibniz para a notação da operação derivada).
Nesta seção apresentaremos os conceitos fundamentais para a formulação de modelos matemáticos markovianos para a dinâmica de populações em geral.
Para ilustrarmos concretamente os conceitos a serem introduzidos, a interpretação espacial “geográfica” é mais clara, razão porque utilizaremos também o modelo de Euler para a dinâmica dos fluidos  paralelamente ao modelo de demografia. 
	Ao contrário da Física, em Dinâmica de Populações a teoria geral não pode se fundamentar em equações que descrevam  “leis” específicas , já que trata de uma gama de fenômenos completamente distintos entre si.Por este motivo, a habilidade na  formulação de modelos matemáticos assume um papel de importância peculiar nesta área, onde novos fenômenos e processos são encontrados em cada questão ou mesmo devido a uma simples mudança de ponto de vista sobre uma mesma questão. 
E, também pelo mesmo motivo, é necessário sintetizar e organizar a teoria a partir de Princípios que, ao invés de “Leis” no sentido Físico do termo, não representam qualquer informação genuinamente biológica mas apenas um procedimento matemático de caráter extraordinariamente genérico.
	O argumento fundamental para a formulação de modelos matemáticos em Dinâmica de Populações, quaisquer que sejam elas, é o Princípio de Conservação.  Este princípio se constitui na verdade em uma  “contabilidade” circunstanciada da entrada e saída de indivíduos em conjuntos de controle no espaço de aspecto. 
Como a localização dos indivíduos no espaço de aspecto é  , em geral, “virtual”, a inclusão de algum indivíduo neste conjunto, ou a sua exclusão dele, significará meramente uma modificação respectiva de seu “aspecto” e não necessariamente a sua eliminação como indivíduo físico!!
Para estabelecermos a dinâmica populacional, isto é um recursão ( finita ou infinitesimal) para a função densidade , será necessário desenvolver representações matemáticas para os processos biológicos que determinam a modificação temporal dos aspectos dos indivíduos. A redistribuição destes indivíduos no espaço de aspecto, ( isto é, de suas posições virtuais),  é que resultará na modificação do estado do sistema representado pela função densidade.
Podemos distinguir duas classes genéricas pelas quais representamos estas modificações: 
1-Movimento contínuo de indivíduos através do espaço de aspecto, ou seja , variação temporal contínua do aspecto dos indivíduos, e
2- Surgimento/desaparecimento abrupto de indivíduos, como por exemplo nascimento e morte em espaço de aspecto espacial, migração e morte ( no caso de espaço de aspecto etário) e etc.
No primeiro caso, a alteração da contabilidade em um subconjunto de controle C do espaço de aspecto deve-se à uma passagem contínua de indivíduos através da sua fronteira . No segundo caso, a alteração deve-se a surgimentos ou desaparecimentos que se dão no interior do conjunto C , sem passagem pela fronteira. 
Por exemplo, o envelhecimento é um processo contínuo no espaço de aspecto etário que pode ser comparado à uma velocidade unitária na direção positiva; ficamos 1 unidade de tempo mais idosos por unidade de tempo!! O processo de nascimento em um espaço de aspecto etário se dá como um movimento através da origem. ( Ninguém cai de para-quedas na vida já com idade avançada). A morte, por outro lado, é uma retirada abrupta, e pode ocorrer em qualquer ponto do espaço de aspecto, basta estar lá, como diz o ditado!!
Em um espaço físico, por outro lado, a modificação do aspecto ocorre por conta de um movimento físico, de fato, isto é, devido à locomoção do indivíduo material. O estudo do movimento espacial de organismos é uma das áreas mais antigas e importantes da Etologia, tanto pelo seu significado individual como pela sua consequência na descrição da dinâmica populacional. Além disso, os conceitos que são naturalmente desenvolvidos no estudo do movimento espacial servem de protótipos para o estudo de “movimentos virtuais”em espaços de aspecto mais abstratos. Por exemplo, o envelhecimento no espaço etário é perfeitamente análogo ao movimento de transporte espacial causado por uma corrente de fundo com velocidade unitária, como de um rio! 
Já a exclusão/inclusão abrupta do interior de uma região espacial, pode ocorrer por conta da modificação de alguma característica do indivíduo que retire/confira credenciais para participar da população a qual se refere a função densidade. Por exemplo, se o estudo se refere a uma população de partículas suspensas em um fluido ao longo de um tubo, no momento em que uma delas se agrega à parede do tubo, mesmo que não tenha fisicamente desaparecido do local, ela imediatamente deixa de existir como membro da população, ( “partículas em suspensão”),  e deve ser retirada da “contabilidade”. No estudo de populações infecciosas distribuidas no espaço, um novo indivíduo desta população , ( de infecciosos), pode “surgir do nada” quando um indivíduo são, ( portanto não contabilizado dentre os infecciosos), torna-se infectado.
Estes exemplos nos mostram enfaticamente que a caracterização dos indivíduos de uma população deve ser muito bem definida para a aplicação do princípio de conservação.
Para descrevermos as variações, contínuas ou abruptas das caracterísiticas dos indivíduos tais como representadas em um espaço de aspecto, teremos que abordar informações biológicas que descrevam o seu comportamento com respeito aos aspectos descritos no espaço de aspecto, o que nos leva a ETOLOGIA, ou, seja a subárea da Biologia que estuda o comportamento dos indivíduos. 
Concluimos imediatamente que o conflito entre o desejável e o necessário tem as suas raízes na própria análise do comportamento individual:  quais aspectos são necessários conhecer sobre o indivíduo em um instante, para que se possa prever estes mesmos aspectos no “instante seguinte”?
A Etologia é uma ciência rica de informações cujo desenvolvimento nas últimas décadas tem sido notável, graças aos trabalhos de Konrad Lorenz e Nikko Tinbergen para animais superiores, ( K.Lorenz- On Aggression,  ,N.Tinbergen-The Study of Instinct, Oxford Univ.Press, 1974, R.Dukas-editor- Cognitive Ecology : The Evolutionary Ecology of Information Processing and Decision Making, Univ.Chicago Press 1998), Rudolf Menzel, Rudiger Wehner, Jean-Louis Deneubourg, Deborah Gordon  para insetos, ( T.D.Seeley-The Wisdom of the Hive, Harvard U.Press 1995, D.Gordon-Ants at Work, Free Press 1999, C.Detrain-J.L.Deneubour-J.M.Pasteels-editors-Information Processing in Social Insects, Birkhauser 1999. P.Turchin-Quantitative Analysis of Movement, Sinauer 1998, F.Papi-editor-Animal Homing, Chapman-Hall 1992), Howard Berg, Wolfgang Alt, Lee Segel para microorganismos e células, ( L.A.Segel-Mathematical Models for Cellular Behavior, in pp. 156-190, S.A.Levin-editor-Studies in Mathematical Biology, MAA 1978, W.Alt-A.Deutsch-G.Dunn-editors-Dynamics of Cell and Tissue Motion, Birkhauser 1997, W.Alt-G.Hoffmann-editors-Biological Motion, Springer 1980, H.Berg-Random Walks in Biology, Princeton U.Press 1993) e muitos outros.
O extraordinário desafio com que se defronta o estudo da dinâmica de populações é semelhante a inúmeros outros que ocorrem em vários ramos da matemática aplicada: como transferir, parcimoniosamente e adequadamente, informações de extrema complexidade existentes no nível “microscópico” do comportamento individual para o nível de descrição coletiva e macroscópica?
 A interação de processos em escalas distintas dentro de um mesmo fenômeno é notoriamente um dos grandes problemas científicos contemporâneos, desde a turbulência até a ecologia.( S.A.Levin-The Problem of Scale in Ecology, Ecology, 73, (1992), 1943-1967, D.Tilman-P.Kareiva-editors-Space Ecology:The Role of Space in Population Dynamics and Interspecifics Interactions, Princeton Univ.Press 1998, J.Glimm-D.Sharpe-Multiscale Science: A Challenge for the Twenty-First Century, SIAM News Oct. 1997).
Refletindo sobre a complexidade com que se confronta o biomatemático em decorrencia da espantosa multiplicidade das escalas envolvidas, só podemos concordar com Albert Einstein quando afirmou que o notável afinal não é que tenhamos entendido melhor um fenômeno qualquer, mas que possamos entender qualquer coisa que seja.
O princípio fundamental que nos permite alguma compreensão é a possibilidade de separação de escalas, ou, pelo menos, o acoplamento fraco entre fenômenos de escalas distintas, pois caso contrário não teríamos sequer como viver, já que os nossos sentidos apenas detectam informações na nossa escala “macroscópica” , ou “microscópica”, de espaço e tempo. A pressuposição de que é possível separar escalas é a própria base do método analítico com o qual Galileo desvinculou a ciência moderna da obsessão pela pedra filosofal .
Na verdade, a própria existência de vida “inteligente” é um indício claro e confortador da possibilidade de construir modelos matemáticos relevantes, isto é, caricaturas descritivas, mesmo de fenômenos extremamente complexos como a dinâmica de populações de organismos. 
A análise qualitativa de um  modelo, ou seja, o mapeamento dos diversos comportamentos previstos por ele com respeito ao seus parâmetros , ( que inclui as “variáveis”), é tarefa caracterísitica para os métodos assintóticos; em Dinâmica de Populações estes métodos permitem uma tradução matemática entre o comportamento individual, microscópico,  e a dinâmica coletiva, macroscópica.
 A descrição matemática destes conceitos biológicos deve-se ao modelo matemático para a dinâmica do meio contínuo formulado inicialmente por Euler no final do século XVIII. Este trabalho de Euler constitui-se um dos grandes trunfos da matemática aplicada que tem influenciado extraordinariamente o desenvolvimento da Física e da Química até os dias de hoje e, por uma coincidência não de todo surpreendente , é  um dos fundamentos da Dinâmica de Populações tal como se formula contemporaneamente. 
	O protótipo do princípio de conservação com fluxo de transporte é a chamada equação de conservação de massa.(Para o desenvolvimento completo do argumento de Euler consulte: R.C.Bassanezi-W.C.Ferreira Jr.-Equações Diferenciais com Aplicações, Harbra 1988 , e para outras extensões,  W.C.Ferreira Jr.-Notas de Equações Diferenciais Parciais Aplicadas,  Instituto de Matematica-UNICAMP, 2001).
					
VI-A DENSIDADE DE FLUXO DIFUSIVO: A Homogeneização não intencionada
O Fluxo difusivo como resultado de processos microscópicos tem a sua origem histórica na observação do biólogo Robert Brown em 1828 acerca de movimentos aleatórios exibidos por partículas de pólem suspensas em um líquido, mais tarde denominados de movimentos brownianos.  Estas observações,  inexplicadas durante quase um século, somente foram desvendadas em 1905 pelo trabalho de ninguem menos que  Albert Einstein. Neste trabalho, Einstein  baseou-se na hipótese de que a causa dos movimentos de partículas microscópicas suspensas devia-se a colisões aleatórias com moléculas do líquido base e relacionou este processo ao modelo fenomenológico de difusão em físico-química  atribuido a W.Fick. Os argumentos matemáticos de Einstein são extremamente simples e os seus artigos a respeito, traduzidos e reunidos no pequeno-grande livro A.Einstein-Investigations on the Theory of the Brownian Movement, Dover 1956,   são leitura indispensável, especialmente o artigo  “Elementary Theory of the Brownian Motion”, pg.68-85.
É interessante, ressaltar que no mesmo ano o estatístico inglês Karl Pearson publicou uma carta na revista Nature (Letters to the Editor, July 27, 1905, pg. 294) consultando sobre uma questão relativa ao que mais tarde foi denominado “caminho aleatório” ,( “random walk”), uma versão discreta do movimento browniano. Esta carta foi imediatamente respondida pelo famoso Lord Rayleigh, ( Nature August 3, 1905, pg.318), observando que o problema em questão era inteiramente análogo ao resolvido por ele em outro contexto, vibrações mecânicas. As duas cartas perfazem um total de 30 meias linhas!! 
M. von Smoluchowski (1872-1917) iniciou o estudo sobre movimentos brownianos em processos físico-químicos, (sedimentação, coagulação e etc.), independente dos trabalhos acima e foi o grande responsável pelo desenvolvimento inicial dos métodos matemáticos para o seu tratamento. ( N.Wax-editor-Noise and Stochastic Processes-Selected Papers, Dover 1954).
O impacto destes trabalhos em Física, Química , Biologia e na Matemática contemporânea, ( aplicada ou não),  é extraordinário e demonstra bem a frase de Murray citada mais acima sobre critérios de valor em matemática aplicada. 
O movimento aleatório talvez possa parecer à primeira vista completamente sem objetivo e inconsequente quando relacionado a organismos que não podem se dar ao luxo de desperdiçar energia. Mas, como diz Guimarães Rosa: “Sapo não pula por boniteza, pula por percizão!”. 
Na verdade, a busca aleatória é uma estratégia altamente eficiente e observada com grande freqüência tanto em micro-organismos quanto em seres humanos. E, não é difícil entender as condições em que uma busca aleatória é a estratégia mais sensata e eficiente. Por exemplo, se o indivíduo não dispõe de nenhuma informação a respeito da localização do seu alvo, a insistencia na busca em qualquer direção fixa seria obviamente uma cartada insensata e irresponsável. Mesmo quando o indivíduo dispõe de informações parciais sobre esta localização, a sua utilização em um processo de decisão pode ser muito demorada e “dispendiosa”. Neste caso, uma busca aleatória pode ser  mais rápida e barata, e, portanto, muito mais vantajosa em termos de tempo que é um critério crucial para estas tarefas. Portanto, o movimento aleatório pode ser considerado como um comportamento deliberado para busca em condições de total desinformação, ou com informações difíceis de processar.( J.A.Wolfe-G.A.Alvarez-T.S.Horowitz-Attention is fast, but volition is slow: A random scan is a quicker  way to find itens in a display than a systematic search, Nature 17 august 2000, pg. 691 ) .
A ocorrência universal do movimento aleatório, tanto em populações materiais, (moléculas e partículas), quanto vivas, (micro e macro organismos), tornam o seu estudo indispensável para a formulação de dinâmicas populacionais em que o espaço de aspecto é o espaço físico. Mas não apenas nestes casos. É importante observar que por motivos análogos  o estudo da evolução de distribuições amostrais de um sistema dinâmico afetado por ruidos estocasticos também conduz a modelos de difusão, por razões não muito difíceis de serem aceitas, mas que não discutiremos aqui. ( V. D.Ludwig-Stochastic Population Theories, Springer Lect. Biomath 3, 1974).
Tratando-se de organismos, o movimento aleatório pode ser considerado voluntário, (em contraste ao movimento de transporte), mas destituido de informações.
A equação básica que representa procesos difusivos é denominada de equação de difusão ou equação do calor e se constitui em um dos modelos matemáticos mais universais como se pode suspeitar da discussão acima. 
( Outras formulações e interpretações podem ser consultadas em W.C.Ferreira Jr.-Notas de Equações Diferenciais Parciais Aplicadas, IMECC-UNICAMP, 2001).
	A análise do movimento espacial de indivíduos e sua representação coletiva por meio de procesos difusivos é uma área de pesquisa intensa para uma grande variedade de organismos, desde a escala microscópica, ( W.Alt-A.Deutsch-G.Dunn-editors-Dynamics of Cell and Tissue Motion, Birkhauser 1997 ) até a escala macroscópica, (P.Turchin-Quantitative Analysis of Movement: Measuring and Modeling Population Redistribution in Animals and Plants, Sinauer 1998).

VII-O MOVIMENTO PENSADO: TAXIA
A eficiencia do movimento aleatório como estratégia de busca cai rapidamente com o aumento da dimensão do espaço; em dimensão três ela é dificilmente utilizada por organismos vivos. Um aperfeiçoamento  da estratégia difusiva de busca consiste em “reduzir a dimensão” no sentido de que a busca é separada em duas etapas consecutivas: primeiro busca-se uma superfície onde se encontra o alvo, ( em geral um volume bem maior e de fácil detecção) e, em seguida, o próprio alvo por um processo difusivo sobre a superfície, isto é, em dimensão dois. Esta estratégia é efetivamente utilizada por macrófagos na busca de antígenos e por insetos no sensoriamento de feromônios. (v. J.D.Murray-Lectures on nonlinear-differential-equation models in biology, Clarendon Press, 1977, capit.3).
Nesta seção trataremos rapidamente do comportamento motil de organismos que fazem uso de informações limitadas sobre a localização do alvo. Estas “informações” naturalmente podem ser adquiridas, armazenadas e processadas de várias maneiras, algumas delas extremamente sofisticadas, como é o caso da dança das abelhas.( K. von Frisch-The Dance Language and Orientation of Bees, Harvard Univ.Press 1967, T.D.Seeley-The Wisdom of the Hive: The Social Physiology of Honeybee Colonies, Harvard U.Press 1995).
Analisaremos a forma mais frequente de sensoriamento espacial que é mediado por um sinal químico. Neste caso, o alvo perseguido pelo indivíduo é caracterizado como pontos ou regiões de maior valor para um determinado campo escalar que em geral representa a distribuição de alguma substância química. Observe, por outro lado, que esta substancia pode ser interpretada como uma população de moléculas e sua dinâmica tratada como tal. Caso este campo seja produzido por secreção de indivíduos de uma população de organismos, estaremos tratando de uma interação sociobiológica intermediada por sinalização química, um fenômeno universal em dinâmica de populações de micro a macro organismos e em fisiologia.( C.Detrain-J.-L.Deneubourg-J.M.Pasteels-editors-Information Processing in Social Insects, Birkhauser 1999, W.Alt-A.Deutsch-G.Dunn-editors-Dynamics of Cell and Tissue Motion, Birkhauser 1997).
Independente da origem etológica do campo sinalizador, consideremos que a sua distribuição seja denotada por uma função escalar , definida no espaço. As trajetórias do seu campo gradiente,( que se dirigem para pontos de máximo),  são determinadas pela equação diferencial .
Se estas trajetórias representassem uma corrente material de fundo, elas poderiam “dar uma carona” para as regiões almejadas. Mas elas são apenas linhas virtuais e os organismos necessitam de algum meio eficiente para detecta-las. O processo biológico mais comum e o mais sensato utilizado para realizar esta tarefa é o processo de amostragem local. Para isto o organismo “levanta” informações sensoriais locais sobre a densidade da substancia alvo em alguns pontos aleatórios de uma vizinhança utilizando uma movimentação browniana própria ou de um orgão sensorial vasculhador. Uma vez de posse deste conjunto de informações sensoriais  que inclui intensidades e posições, e em função do maior gradiente determinado, o organismo efetua um movimento retilíneo deliberado em direção, sentido e intensidade, de acordo com as informações coletadas e com o objetivo em vista. Obviamente, este movimento tem médio alcance,( microscópico),  e deve ser interrompido logo em seguida para que uma nova avaliação local seja efetuada, e daí por diante. 
É interessante observar que uma busca com informação exige preliminarmente um levantamento de dados e posterior decisão baseada em um processamento dos mesmos, o que pode ser demorado e dispendioso. A estratégia de alternar movimentos retilineos com períodos de repouso, ou de recolhimento de informações,  tem outras vantagens e parece ser extremamente eficiente em diversas situações biológicas.( E.Pennisi-In Nature, Animals That Stop and Start Win the Race, Science, vol. 288, 7April 2000, 83-85). 
Todo este processo é microscópico e tem por efeito macroscópico exatamente o que se observaria caso as trajetórias do campo agissem como um processo de transporte, um fenômeno chamado de taxia , ou tropismo, em biologia.
 Fazendo uso da análise acima e desta semelhança , Evelyn Fox Keller e Lee A. Segel definiram em seu trabalho pioneiro de 1971, ( E.F.Keller-L.A.Segel-Models for Chemotaxis, J.Theor.Biol 30 (1971), 225-234), a densidade de fluxo de taxia .(L.A.D.Rodrigues-O Acaso e a Decisão: Modelos Matemáticos para a Dispersão Populacional, Tese Dout. IMECC-Unicamp 1998).
Sensibilidades com respeito a campos de sinais distribuidos, às vezes rudimentares sob o ponto de vista individual, caracterizam  comportamentos sociais da respectiva espécie que são responsáveis pelo desempenho de tarefas coletivas de extrema complexidade. Exemplos notáveis destes fenômenos são a formação de estruturas fisiológicas como cicatrizes, vascularização, e morfogênese de diversas naturezas, processos inflamatórios, detecção de geodésicas para  transporte eficiente por insetos sociais, detecção de “quorum” em bactérias, e etc.
A representação dos comportamentos coletivos destas populações por meio de modelos matemáticos não só nos ajudam a entende-los biologicamente como também nos fornecem instrumentos para a resolução matemática de questões relevantes, o que completa admiravelmente a interação da Biologia com a Matemática.
O princípio de conservação para um processo de taxia nos fornece as equações diferenciais parciais não lineares de Keller-Segel
.

VIII-DENSIDADE VOLUMÉTRICA DE FONTE: Atravessadores de paredes
O conceito de densidade (volumétrica ) de fonte ,  , que é o terceiro ingrediente para a formulação de um princípio de conservação ,( os dois primeiros a densidade volumétrica de população e a densidade superficial de fluxo), tem a sua origem na descrição de processos físico-químicos que envolvem ganhos e/ou perdas de substancias por meio de transformações moleculares resultantes de reações químicas, sedimentação, evaporação e etc. Como qualquer densidade, a função fonte  é um objeto de matemática aplicada definido pelas suas integrais volumétricas no espaço de aspecto:
= taxa de “líquida” , (saldo), de indivíduos incluidos , se positiva. ou exlcuidos, se negativa,  por unidade de tempo dentro do conjunto de controle C  no instante t.

Portanto, uma vez de posse de todos os ingredientes, ( espaço de aspecto e densidade de população, densidade de fluxo e densidade de fonte), podemos escrever “automaticamente” o princípio de conservação na forma de uma
equação diferencial parcial  de conservação  
 que determinará a dinâmica do sistema .
	
Este é um bom momento para terminar!